Liliana M. Atencio1, Jose J. Tapia1, Sergio L. Mejía2 y Jorge Cadena3
Recibido para publicación: Enero 30 de 2014 - Aceptado para publicación: Octubre 15 de 2014
La presente investigación tuvo como objetivo evaluar el efecto del nivel de humedad sobre el comportamiento fisiológico de diferentes gramíneas forrajeras. El experimento se realizó bajo condiciones de casa de malla en el Centro de Investigación Turipaná de Corpoica, (Cereté, Córdoba). Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con 14 genotipos y tres (3) repeticiones. Se utilizaron tres regímenes de humedad, a manera de localidades dentro de la misma casa de malla. Dentro de las variables en estudio se encontraron: fotosíntesis neta, transpiración, conductancia estomática, potencial hídrico foliar, masa seca de hoja, área foliar, entre otras. Sólo las variables área foliar y potencial hídrico foliar presentaron interacciones significativas entre los factores Genotipo y Ambiente de humedad, mientras que el resto de variables, generalmente fueron afectadas por los factores principales (p<0.05). Los genotipos Bisset, Colosuana y Strikcland generaron la interacción para área foliar al presentar valores altos en condiciones de alta y media humedad. En el nivel de humedad bajo, las 14 gramíneas forrajeras presentaron los potenciales hídricos foliares más negativos. En este nivel se obtuvieron también los menores valores de conductancia estomática y transpiración y las menores acumulaciones de materia seca en todos los órganos, principalmente las hojas. BR02/1752 presentó la mayor acumulación de materia seca en las hojas (32,67 gplanta-1), seguido de CIAT16051 (27,78 gplanta-1). Se concluye que el comportamiento fisiológico de las pasturas está determinado por las características genéticas y por el régimen de humedad implementado, y no por su interacción.
Palabras clave: Fisiología, potencial hídrico foliar, área foliar, B. pertusa cv. Colosuana, B. insculpta cv. Bisset
The present study aimed to evaluate the effect of moisture level on the physiological behavior of different forage grasses. The experiment was conducted in screenhouse at the Center for Research Turipaná of Corpoica, (Cereté, Córdoba). Was used a design randomized complete block with 14 genotypes, and three (3) replications. Three moisture regimes were used in the manner of locations within the same screenhouse. Among the variables
1 Ingeniero Agrónomo, MsC. Investigador. Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria CI. Turipaná, Montería, Colombia.
2 Ingeniero Agrónomo Ph.D. Investigador. Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria CI. Turipaná, Montería, Colombia. Email: smejia@corpoica.org.co
studied were: net photosynthesis, transpiration, stomatal conductance, leaf water potential, leaf dry mass, leaf area, among others. Only the variables leaf area and leaf water potential showed significant interactions between genotype and environment of moisture, while the other variables, were most affected by the main factors(p<0.05). Genotypes Bisset, Strikcland and Colosuana had an interaction for leaf area, showing the highest value at high and medium moisture. At low humidity, the 14 forage grasses had more negative leaf water potential. Low level moisture had the lowest values of stomatal conductance and transpiration and lower dry matter accumulation in all organs, mainly the leaves. BR02/1752 had the highest dry matter accumulation in leaves (32.67 gplant-1) followed by CIAT16051 (27.78 gplant-1). It is concluded that the physiological behavior of pastures is determined by genetic characteristics and moisture regime, not by their interaction.
Key words: Phisiology, leaf area, leaf water potential, B. pertusa cv. Colosuana, B. insculpta cv. Bisset
El agua es uno de los factores de mayor importancia en el desarrollo de las gramíneas forrajeras, ya que esta constituye aproximadamente el 80% de los tejidos de las plantas. Cuando se presentan bajas precipitaciones o la distribución de estas es irregular, se generan condiciones de déficit de agua en el suelo, que afectan negativamente las relaciones hídricas internas, la fisiología y la morfología de las plantas forrajeras, lo cual limita la producción de forraje e incluso la supervivencia de las especies (Mattos et al. 2005a), disminuyendo las producciones de carne y leche en los sistemas ganaderos, ya que las gramíneas de pastoreo son la base de la alimentación.
Las gramíneas forrajeras al igual que muchas especies varían notablemente en su tolerancia a estrés por déficit hídrico. En algunos casos estas experimentan cambios que les puedan permitir adaptarse o escapar a los efectos negativos ocasionados por el estrés hídrico. Algunos de los aspectos en las plantas que se ven afectados por efectos del déficit hídrico son: la turgencia de los tejidos de las plantas, los procesos metabólicos y reacciones bioquímicas, la absorción de los nutrientes,
la translocación de sustancias orgánicas e inorgánicas, entre otros.
A nivel de casa malla se han realizado diversos estudios que permiten observar los efectos que ocasiona el déficit hídrico en las gramíneas forrajeras, muchos realizados principalmente con especies del género Brachiaria. Entre estas cabe mencionar las desarrolladas por Santos et al. (2013), quienes observaron que los genotipos Brachiaria brizantha cv. Piatá y Brachiaria brizantha cv. Marandú disminuyeron la producción de la materia seca aérea y el área foliar e incrementaron el porcentaje de raíces en las plantas bajo condiciones de déficit hídrico.
Mattos (2005a) observó que Brachiaria brizantha tolera condiciones de déficit hídrico, debido a una menor sensibilidad de sus estomas al estrés, menor comprometimiento de sus tasas fotosintéticas y transpiración, altas tasas de elongación foliar, bajas tasas de senescencia de sus laminas foliares y alta producción de raíces Por su parte, Guenni y colaboradores (2002a, 2002b), presentaron que los valores de potencial hídrico foliar disminuyeron a valores entre -1,5 y -2 MPa en Brachiaria mutica y entre -2,5 a -3 MPa en Brachiaria decumbens, Brachiaria humidicola y Brachiaria dyctioneura,
fueron las especies más tolerantes a la sequía debido a la profundización de sus raíces.
Teniendo en cuenta que las investigaciones desarrolladas se limitan a un número determinado de géneros, se desarrolló el presente estudio que tuvo como objetivo evaluar el efecto del déficit de humedad en el comportamiento fisiológico de diferentes gramíneas forrajeras bajo condiciones de casa de malla, que sirva de base para la selección de nuevos materiales, que tengan mayor eficiencia en el uso del agua, sobre todo en la época seca, que le permita al ganadero disponer de forraje durante este periodo.
El experimento se realizó bajo condiciones de casa de malla en el Centro de Investigación Turipaná de Corpoica, ubicado en el municipio de Cereté, departamento de Córdoba. Durante el periodo experimental se presentó en promedio una temperatura de 31 °C y humedad relativa de 61,5%.
El experimentó se desarrolló bajo un diseño de bloques completos al azar con 14 genotipos y tres repeticiones. El experimento se realizó bajo tres (3) ambientes de humedad (alto, medio, bajo), a manera de localidades dentro de la misma casa de malla, estableciendo un conjunto de tres experimentos completos con el mismo número de tratamientos (genotipos). Esta distribución se utilizó para evitar que las lluvias frecuentes, acompañadas de vientos fuertes, puedan afectar los experimentos.
Los genotipos correspondieron a gramíneas forrajeras de los géneros: Brachiaria (B. brizantha CIAT26124, B. brizantha CIAT26990,
B. brizantha cv. Piatá, B. brizantha cv. Toledo,
B. humidicola CIAT 16888, B. hibrido BR02/1752, B. hibrido BR02/1794 y B. hibrido cv. Mulato II), Botrhiochloa (B. pertusa cv. Colosuana y B. insculpta cv. Bisset), Panicum (P. maximum CIAT16051, P. maximum CIAT6799 y P. maximum cv. Mombaza) y Digitaria (D. milanjiana cv. Strickland). La mayoría de los genotipos fueron introducidos de África a través del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT).
Para el desarrollo del ensayo se tomó suelo de la finca “Altamonte”, ubicada en el municipio de Sahagún, Córdoba, la cual fue seleccionada por presentar un sistema de producción ganadero típico de la zona y ser representativa de la subregión Sabanas del Caribe, en específico de las Sabanas Colinadas de Córdoba, Sucre y Bolívar. Se realizó análisis de suelo en el Laboratorio de Suelos y Aguas de la Universidad de Córdoba, el cual indicó las siguientes características: textura franco- arenosa, pH de 5,9; contenidos medios de calcio. (4 cmol+kg-1 de suelo), magnesio alto (4,5 cmol+kg-1 de suelo), potasio bajo (0,06 cmol+kg-1 de suelo); fósforo (8,3 mg kg-1) alto contenido de Fe (118,8 mg kg-1).
Se seleccionaron macollas uniformes de eras de multiplicación de los diferentes materiales genéticos, las cuales se sembraron en bandejas plásticas de germinación por un periodo de tres semanas, con el fin de promover el desarrollo de raíces y uniformizar el material vegetativo a trasplantar a las macetas. Posteriormente, se seleccionaron macollas uniformes en
tamaño y se realizó el trasplante a las macetas plásticas, que fueron previamente llenas con 3,0 kg de suelo uniformizado. Al momento del trasplante se realizó la fertilización con base en 150 kg de nitrógeno, 46 kg de fósforo,
30 kg de potasio y elementos menores, correspondientes a 20 kg de vicor por hectarea; los fertilizantes fueron disueltos en agua y aplicados proporcionalmente al suelo de cada maceta, antes de la siembra. Posteriormente, las plántulas se dejaron crecer por un período de tres semanas, suministrando humedad suficiente (capacidad de campo) para promover el establecimiento de las mismas. Transcurrido este periodo se inició la aplicación de los tres ambientes de humedad.
Los ambientes de humedad implementados fueron: 1) Alta humedad, el suelo se mantuvo a capacidad de campo, durante todo el periodo experimental. 2) Humedad Media, después del periodo de establecimiento el suelo se mantuvo con el 50% de la capacidad de campo hasta el final del experimento. 3) Baja humedad, la aplicación de agua a las macetas se suspendió después del periodo de establecimiento, hasta el final del experimento, que correspondió a 40 días.
Para aplicación de los ambientes de humedad, se determinó el contenido de humedad a capacidad de campo y punto de marchitez permanente. Para la determinación del contenido de humedad a capacidad de campo, se utilizó el método gravimétrico según la metodología descrita por Earl (2003), en la que se registró una humedad del 32%, considerada como el contenido de humedad a capacidad de campo. Para la obtención del punto de marchitez permanente se empleó el
método biológico o de invernadero, descrito por Montenegro y Malagón (1990) y Gurovich (2000), por medio del cual se registró una humedad del 13%, considerado punto de marchitez permanente. Con base en lo anterior, se determinó el agua aprovechable (CC-PMP) y el ambiente de humedad correspondiente al 50% del agua aprovechable (22% de contenido de humedad).
Con el fin de mantener el contenido de humedad indicado para cada uno de estos ambientes, diariamente se determinó el contenido de humedad del suelo con la ayuda del determinador HH2 Delta-T Devices (Cambridge, UK). El equipo, permitió el cálculo automático de la cantidad de agua a aplicar en cada matera, con base en la textura (franco- arenosa), volumen y densidad aparente del suelo, frente al porcentaje de humedad actual.
A los 40 días después del establecimiento, se realizaron mediciones de intercambio gaseoso conelusodeunmedidorportátilmodeloCIRAS-2 de la PP Systems International, Inc. (Amesbury, MA, USA). Las mediciones se realizaron en una hoja fotosintéticamente activa, sin daños mecánicos, ubicada en el estrato medio y conservando su posición original. Las lecturas se hicieron entre las 8:00 y las 10:00 a.m., con una radiación fotosintéticamente activa de 1200 µmoles fotonesm-2s-1 y concentraciones de CO2 en el rango de 350-380 ppm y de temperatura de 27,1-35,4 °C. Las variables determinadas fueron: transpiración (mmoles H2O m-2 s-1), conductancia estomática (µmoles
CO2 m-2 s-1) y fotosíntesis neta (µmoles CO2
m-2 s-1). Así mismo, se determinó el potencial hídrico foliar (bares) empleando la cámara de presión (Scholander et al. 1965), con el uso
de una bomba de presión modelo 3005 HGPL (Soil Moisture Equipment Corp., Santa Barbara, CA, USA).
Por último se realizó un muestreo destructivo, en el que se extrajeron las plantas completas y se separaron en hojas, tallos y raíces, para determinar las variables masa seca, relación hoja/tallo, longitud total de raíz (m), área foliar (cm2) y área foliar específico (cm2g-1).
La longitud total de la raíz, se determinó extrayendo la totalidad de las raíces, y una vez lavadas, fueron escaneadas y analizadas con el programa WinRhizo Reg (Regent Instruments Canada INC.). Para la masa seca, las muestras fueron sometidas a secado en una estufa a 60 °C por 72 horas y posteriormente pesadas. A partir de los pesos de hoja y tallo, se determinó la relación de hoja:tallo. El área foliar específica, se calculó dividiendo el área foliar sobre el peso seco de las hojas.
El procesamiento estadístico de los datos se realizó mediante el paquete estadístico SAS V9,0 (Statistical Analysis System), realizando un análisis combinado de los experimentos, asumiendo los ambientes de humedad como localidades del mismo experimento (como usualmente se hace en evaluaciones de adaptación de genotipos, en diferentes ambientes). En los casos en los cuales se detectaron diferencias significativas en los análisis de varianza (p<0.05), se realizó una prueba de comparación de medias mediante la prueba de HSD de Tukey.
La mayor parte de las variables evaluadas en estos experimentos fueron afectadas por los factores principales Genotipo y Ambiente de humedad (p<0.05) (Tabla 1 y 2). Sólo las variables área foliar y potencial hídrico foliar, presentaron interacciones significativas entre los genotipos y los ambientes de humedad. Esto indica que las mayores diferencias en este experimento, se presentaron por efecto a las características genéticas de las pasturas y por el régimen de humedad implementado.
Materia seca. En la tabla 1 se presenta la materia seca acumulada en cada uno de los órganos de la planta, para cada genotipo. Se observa que el genotipo BR02/1752 se resalta por presentar la mayor cantidad de materia seca acumulada en las hojas, con 32,67 g planta-1 seguido del genotipo CIAT16051 con 27,78 g planta-1. En cuanto a la materia seca acumulada en los tallos, los mayores valores se presentan en los genotipos Colosuana, BR02/1752 y Piatá con valores de 48,67; 46,00 y 42,44 g planta-1, respectivamente. En raíces se destacan los genotipos Strickland con 60,85 g planta-1 y CIAT16051 con 46,51 g planta-1. Con los anteriores resultados, los materiales genéticos con la mayor cantidad de materia seca acumulada en la totalidad de la planta fueron Strickland con 116,84 g planta-1, BR02/1752 con 108,88 g planta-1 y CIAT16051 con 104,03 g planta-1.
Con relación al efecto de los ambientes de humedad sobre la acumulación de materia seca en las pasturas, se observó un mayor crecimiento y acumulación de materia seca todos los órganos de la planta generalmente
en el nivel de humedad alto y medio (Tabla 2). De acuerdo con estos resultados, la mayor disponibilidad de humedad en estos niveles, favoreció la división y elongación celular, al igual que el metabolismo, propiciando un mayor desarrollo y crecimiento en la planta, favorecido por la hidratación y la turgencia en las células generada por la oferta de agua en el suelo (Vila 2011; Jarma et al. 2012). Los resultados obtenidos coinciden con los encontrados por García (2012) y Bahrami et al. (2010), quienes observaron que la producción de masa seca incrementa en ambientes de humedad con mayor disponibilidad de agua (cercana a la presente en capacidad de campo).
Los resultados obtenidos en estos experimentos, muestran que las mayores relaciones hoja:tallo, se presentaron en los genotipos CIAT16051, Mombaza, Mulato y Toledo. Estos presentaron valores de 0,98; 0,88; 0,86 y 0,81 respectivamente. Lo anterior indica que por cada parte de materia seca acumulada en el tallo, aproximadamente se acumularon
0,98, 0,88, 0,86 y 0,81 partes en las hojas de los genotipos CIAT16051, Mombaza, Mulato y Toledo, respectivamente (Tabla 1), lo cual puede favorecer la calidad nutricional de estas gramíneas. Según Araya y Boschini (2005), las pasturas con mayor proporción de hojas presentan mayor contenido de proteína, confiriéndole mejor calidad nutricional a la pastura.
Con relación a los ambientes de humedad, las mayores relaciones hoja:tallo se obtuvieron en el nivel de humedad alto con 0,87; seguido del nivel de humedad bajo con 0,73 y nivel medio con 0,59 (Tabla 2). Según estos resultados, las pasturas en estudio, bajo condiciones de humedad media, presentan una mejor condición para la alimentación ganadera, debido a que se favorece la distribución de asimilados hacia las hojas. Las buenas condiciones de aireación del suelo en los niveles medios de humedad, adicional a la adecuada disponibilidad de humedad, probablemente favorecen el crecimiento de la parte aérea de las pasturas y un menor porcentaje de desprendimiento y senescencia de las hojas (Mattos et al. 2005b).
Tabla 1. Comportamiento agronómico en 14 gramíneas forrajeras en condiciones de casa de malla
Genotipo
Masa Seca
250
Hojas
Masa Seca
Tallos
Masa Seca
Raíces
Masa Seca
Total
Área Foliar
Específica
Relación
Hoja:Tallo
Longitud
Total Raíz
Fotosintesis
Neta
Conductancia
Estomática
TEMAS AGRARIOS - Vol. 19:(2) Julio - Diciembre 2014 (244 - 258)
Transpiración
CIAT26124 | 23,56 abc | 38,89 abcd | 13,27 cde | 72,03 cde | 0,67 bcde | 0,66 abc | 24,70 cde | 12,9 ab | 96,3 ab | 2,79 ab |
CIAT26990 | 20,44 bc | 34,44 bcd | 6,35 de | 61,27 de | 0,84 ab | 0,66 abc | 9.99 f | 11,1 abc | 82,2 ab | 2,52 abc |
CIAT16888 | 20,00 bc | 35,56 abcd | 6,30 de | 58,31 de | 0,77 abcd | 0,69 abc | 16,70 def | 7,0 c | 68,9 ab | 2,20 abc |
BR02/1752 | 32,67 a | 46,00 ab | 27,87 bc | 108,88 ab | 0,52 e | 0,71 abc | 37,49 bcd | 12,9 ab | 79,4 ab | 2,46 bc |
BR02/1794 | 20,22 bc | 31,78 cd | 12,33 cde | 60,36 de | 0,67 bcde | 0,68abc | 125,74 a | 11,6 abc | 90,9 ab | 2,63 abc |
Bisset | 16,89 c | 25,11 d | 3,85 e | 45,85 e | 0,55 de | 0,70 abc | 7,38f | 7,9 bc | 65,4 ab | 1,98 bc |
Colosuana | 19,33 bc | 48,67 a | 14,50 cde | 82,00 bcd | 0,67 bcde | 0,43 c | 28,01 cde | 8,2 bc | 56,0 b | 1,77 c |
Mombaza | 25,11 abc | 30,50 cd | 26,84 bcd | 76,58 bcde | 0,67 cde | 0,86 ab | 40,69 bc | 11,5 abc | 91,9 ab | 2,93 a |
Mulato | 24,00 abc | 30,44 cd | 26,48 bcd | 86,19 abcd | 0,79 abc | 0,88 ab | 21,35 cde | 10,4 abc | 73,3 ab | 2,23 abc |
Piatá | 26,00 abc | 42,44 abc | 14,58 cde | 83,02 abcd | 0,59 cde | 0,63 bc | 22,43 cde | 8,4 bc | 57,3 b | 1,88 c |
CIAT16051 | 27,78 ab | 29,33 cd | 46,51 ab | 104,03 abc | 0,55 e | 0,98 a | 64,53 bc | 8,9 bc | 80,9 ab | 2,38 abc |
CIAT6799 | 18,00 bc | 29,56 cd | 28,07 bc | 75,31 bcde | 0.96 a | 0,62 bc | 48,38 bc | 11,1 abc | 95,1 ab | 2,63 abc |
Strickland | 21,56 bc | 31,56 cd | 60,85 a | 116,84 a | 0.69 bcde | 0,75 abc | 68,27 bc | 10,2 abc | 74,4 ab | 2,34 abc |
Toledo | 24,89 abc | 32,44 bcd | 15,55 cde | 73,00 cde | 0.51 e | 0,82 ab | 15,58 cd | 15,3 a | 102,1 a | 3,01 a |
Promedio | 22,89 | 34,80 | 21,11 | 78,25 | 0.67 | 0,72 | 52,04 | 10,5 | 79,6 | 2,41 |
CV% | 27,53 | 23,16 | 34,61 | 19,40 | 35.94 | 29,11 | 6,29 | 23,92 | 34,35 | 5,00 |
D. Estándar | 7,93 | 13,31 | 19,53 | 0,25 | 4,6 | 31,4 | 0,71 | |||
Significancia | ** | ** | ** | ** | ** | ** | ** |
Transpiración
2,7 a
2,5 b
2,2 b
2,41
5,00
0,71
*
exploración de volumen de suelo, facilitando la extracción de agua existente en las capas inferiores (Khan et al. 2010).
Tabla 2. Comportamiento agronómico de gramíneas forrajeras bajo tres niveles de humedad en condiciones de casa de malla
Masa Seca
Área Foliar
Relación
Longitud
Fotosíntesis
Conductancia
Estomática
Específica
Hoja:Tallo
Total Raíz
Neta
0,82 a
0,57 b
0,63 b
36,98
35.94
0,87 a
0,59 b
0,73 ab
0,72
29,11
28,11 b
79,17 a
49,81 ab
52.04
6,29
10,80 a
11,16 a
9,60 a
10,5
23,92
4,6
ns
91,35 a
79,00 ab
68,38 b
79,6
34,35
31,4
**
Con relación a los niveles de humedad, se observó que en el nivel de humedad medio y bajo, las pasturas presentaron la mayor longitud total de raíces con 79,17 y 49,81 m (Tabla 2). En la literatura está bien documentado el hecho de que las plantas presentan un mayor crecimiento de las raíces bajo condiciones de estrés por humedad. Esto se debe a la necesidad de la planta por explorar un mayor volumen de suelo y establecer una mayor superficie de contacto entre la raíz y el suelo (Blum 2011). Es de aclarar que esta mayor exploración del suelo se presenta en las plantas hasta cuando las condiciones de estrés sean tan severas, que causen inhibición en el crecimiento y suspensión del desarrollo del sistema radicular de las pasturas (Ontiveros et al. 2005, Hartung 1996).
Masa Seca
Masa Seca
Tallos
Raíces
Total
45,95 a
31,36 b
27,00 c
34,80
23,16
13,31
**
22,93 a
26,07 a
13,63 b
21,11
34,61
19,53
**
90,21 a
80,21 b
57,59 c
78,25
19,40
0,25
**
Masa Seca
HUMEDAD
Hojas
26,23 a
23,52 a
18,90 b
22,89
27,53
7,93
**
Alto Medio Bajo Promedio
CV %
En la tabla 1 se observa que el genotipo CIAT6799 presenta el valor más alto de área foliar especifica con 0,96 cm2g-1, seguido de CIAT26990 con 0,84 cm2g-1, Mulato II con 0,79 cm2g-1 y CIAT16888 con 0,77 cm2g-1.
Por el contrario pasturas como Toledo presentan valores más bajos con 0,51 cm2g-1, BR02/1752 con 0,52 cm2g-1 y CIAT16051 con 0,55 cm2g-1 (Tabla 2).
Estos resultados indican que desde el punto de vista de la palatabilidad, los materiales CIAT6799, CIAT26990, Mulato y CIAT16888
serían los más convenientes para la alimentación animal. Algunos autores (Garnier y Laurent 1994; Pérez et al. 2004) sostienen que la composición química del forraje (producción de almidón, compuestos secundarios) y la anatomía de la planta (tamaño de las células, grosor de las paredes celular, presencia de tejidos vasculares, mesófilo), entre otros factores, determinan un mayor espesor y una mayor palatabilidad de la pastura.
Con relación a los niveles de humedad, se observó que el área foliar específica fue mayor en el nivel de humedad alto con un promedio de 0,82 cm2g-1, seguido por el nivel bajo y medio con 0,63 y 0,57 cm2g-1, respectivamente (Tabla 2).
Los mayores valores en el nivel de humedad alto, indican que a este nivel de humedad las hojas de las gramíneas forrajeras son más tiernas y palatables. Bajo condiciones de niveles de humedad medio y bajo, la reducción en la turgencia de las células que genera un reforzamiento estructural, acumulación de compuestos basados en macromoléculas como taninos, sílice, ligninas o fibras de celulosa y hemicelulosa y al decrecimiento de los porcentajes de carbohidratos simples y grasas (Baeza 2002), dan lugar a estructuras más compactas y gruesas (paredes celulares, parénquimas, cutículas), así como células y espacios intercelulares de menor tamaño (Herralde 2000).
Los resultados obtenidos en esta investigación coinciden con Balaguera et al. (2008), quienes
encontraron una relación directamente proporcional entre el agua suministrada y el área foliar específica. Cuando las plantas se someten a déficit hídrico, presentan cambios en el contenido de sus carbohidratos solubles y en la actividad de las enzimas implicadas en el metabolismo del carbono.
Lo anterior se asocia con la calidad de las pasturas, expresada como contenidos de fibras, en especial fibra de detergente ácido (FDN, que involucra celulosa, hemicelulosa y lignina) y puede ser un indicativo de la baja calidad durante los periodos de sequía.
Los mayores valores de área foliar para estas tres gramíneas forrajeras se presentaron en condiciones de alta y media humedad.
En el nivel de humedad alto, se obtuvieron valores de 16,25 cm2 para Bisset, 18,06 cm2 para Colosuana y 36,11 cm2 para Strikcland. En el nivel de humedad medio los valores obtenidos fueron 8,06 cm2 para Bisset, 14,45 cm2 para Colosuana y 10,33 cm2 para Strikcland.
Lo anterior indica que la disponibilidad de humedad proporcionada por estos ambientes favorece la turgencia requerida para el crecimiento de estas gramíneas forrajeras. El agua a nivel celular se requiere para mantener una mayor turgencia, la cual está asociada
al crecimiento y elongación celular, a la vez que menor senescencia de las láminas foliares (Mattos et al. 2005a; Azam y Squire 2002).
Desde el punto de vista productivo, es conveniente la selección de pasturas, que bajo
condiciones de estrés por humedad, puedan mantener el crecimiento foliar y la producción de forraje (ser más estables).
En este sentido se destaca el genotipo CIAT6799, por presentar valores superiores a la media general de área foliar (14,67 cm2).
En la Figura 2, se puede observar que en el nivel de humedad bajo, las 14 gramíneas forrajeras presentaron estadísticamente potenciales hídricos foliares más negativos, indicando el grado de deshidratación de la planta como producto de la resistencia de flujo de agua del suelo hacia las raíces (Rodríguez et al. 2009).
Dada la variabilidad que se presenta en el comportamiento de los 14 genotipos bajo los tres ambientes de humedad, se pueden resaltar los genotipos con la mejor condición de hidratación bajo cada ambiente. Para el nivel de humedad bajo, convienen genotipos que a pesar de la baja disponibilidad de agua, puedan mantener potenciales hídricos más altos (menos negativos), que aseguren la actividad metabólica de la planta.
En la investigación, se destacan los genotipos CIAT6799 con valores de -1,24 MPa, Toledo con -1,24 MPa y CIAT26124 con -1,25 MPa, por presentar estadísticamente el potencial hídrico foliar menos negativo en el nivel bajo, indicando que estos genotipos pudieron mantener un mayor grado de turgencia de las células bajo condiciones limitantes de humedad.
Lo anterior, indica que estos genotipos pueden mantener la actividad de los procesos fisiológicos y el crecimiento bajo condiciones limitadas de humedad.
En el nivel de humedad medio, los valores menos negativos de potencial hídrico foliar se observaron en los genotipos CIAT16888 con -0,9 MPa, CIAT26124 con -0,98 MPa
y CIAT6799 con -0,98 MPa y en el nivel de humedad alto, se resalta el genotipo BR02/1794 con -0,83 MPa por presentar el mayor potencial hídrico foliar.
Por el contrario, el género Botrhiochloa con los genotipos Bisset y Colosuana, presentaron los potenciales hídricos más negativos, principalmente en el nivel de humedad bajo, lo que conllevó a que fueran genotipos menos tolerantes a las condiciones de sequía.
Intercambio gaseoso. Los parámetros de intercambio gaseoso son procesos fisiológicos que pueden ser afectados por el déficit hídrico, debido al efecto del agua sobre los movimientos estomáticos y funcionamiento del aparato fotosintético en general. En este caso, no se presentaron interacciones significativas entre genotipos y los niveles de humedad. Se destacan por valores superiores de fotosíntesis neta los genotipos CIAT26124, CIAT26990, BR02/1752, BR02/1794, Mombaza, Mulato II, CIAT6799, Strickland y Toledo. Estos genotipos en general, presentaron también los mayores valores de conductancia estomática y transpiración, indicando una actividad plena de los procesos fotosintéticos. En especial se destacaToledo por presentar numéricamente los valores más altos de fotosíntesis neta con 15,3 µmol de CO2 m-2s-1. Lo anterior se debe a sus
valores superiores de conductancia estomática de 102,1 µmoles CO2 m-2s-1 y transpiración de 3,01 mmoles H2Om-2s-1, indicando una mejor condición de hidratación (Tabla 1).
Dentro de los promisorios, se resaltan los genotipos CIAT26124 con una fotosíntesis neta de 12,9 µmol de CO2 m-2s-1, conductancia
estomática de 96,3 µmoles CO2 m-2s-1 y transpiración de 2,79 mmoles H2O m-2s-1. Así mismo BR02/1752 al presentar una fotosíntesis neta de 12,9 µmol de CO2 m-2s-1.
Por el contrario, los menores promedios en conductancia estomática y transpiración se presentaron en Colosuana con 56,0 µmoles
CO2 m-2s-1 y 1,77 mmoles H2Om-2s-1, respectivamente, seguido de Piatá con una conductancia estomática de 57,3 µmoles CO2m-2s-1 y transpiración de 1,88 mmoles
H2Om-2s-1. Mientras que la menor fotosíntesis neta se presentó en el genotipo CIAT16888 con 7,0 µmol de CO2 m-2s-1.
Con relación a los niveles de humedad se observaron efectos sobre la conductancia estomático y la transpiración, mas no sobre la fotosíntesis (Tabla 2).
En el nivel de humedad bajo, se presentaron los menores valores de conductancia estomática y
transpiración (2,7 mmoles H2Om-2s-1 y 91,35 µmoles CO2m-2s-1, respectivamente), debido a la baja disponibilidad de agua. La fotosíntesis
no fue afectada debido a que bajo condiciones de escases de humedad en el suelo presentadas durante el experimento, posiblemente se produjo un cierre parcial de estomas, lo que afectó más la difusión del vapor de agua que de CO2. El déficit hídrico produce pérdida de turgencia de las células guardas de los estomas, induciendo un cierre parcial de éstos y por ende una disminución en la transpiración. El cierre parcial de los estomas afecta más la difusión del vapor de agua que la difusión del CO2.
Otras investigaciones han mostrado resultados similares, por ejemplo Hoyos (2007), en un experimento muy similar, encontró que la sequía sólo afectó las tasas de transpiración y conductancia estomática en gramíneas forrajeras, pero no la fotosíntesis. A este respecto, algunos autores precisan que la disminución del contenido de humedad del suelo, influye en el grado de apertura estomática, afectando más el proceso de
transpiración que el de fotosíntesis (Barroso y Jérez 2000; Passioura 2002).
La mayor acumulación de materia seca se observó en el nivel de humedad alto, para todos los órganos de la planta.
En cuanto a las variables de mayor importancia para el ganadero, el genotipo BR02/1752, presentó la mayor acumulación de materia seca de hojas, pero simultáneamente altas producciones de materia seca de tallos, lo cual redujo su relación hoja:tallo.
Los genotipos CIAT16051, Mombaza, Mulato y Toledo presentaron las mayores relaciones de hoja:tallo.
El genotipo BR02/1794 fue el genotipo con la mayor longitud de las raíces.
Las gramíneas forrajeros CIAT6799, CIAT26990, Mulato II y CIAT16888
presentaron los valores más altos de área foliar específica.
Los genotipos CIAT26124, CIAT26990, BR02/1752, BR02/1794, Mombaza,
Mulato II, CIAT6799, Strickland y Toledo se caracterizan por presentar una actividad plena de los procesos fotosintéticos.
La conductancia estomática yla transpiración presentaron mayor sensibilidad al déficit hídrico y los mayores valores en el nivel de humedad alto.
El potencial hídrico puede ser una variable fisiológica, que ayude en la selección de genotipos, más eficientes en el uso del agua.
Araya, M. y Boschini, C. 2005. Producción de forraje y calidad nutricional de variedades de Pennisetum purpureum en la meseta central de Costa Rica. Agronomía Mesoamericana. 16(1): 37-43.
Balaguera, H., Álvarez, J. y Rodríguez, J. 2008. Efecto del déficit de agua en el trasplante de plántulas de tomate (Solanum lycopersicum L.). Agronomía Colombiana 26(2): 246-255.
Barroso, L. 2000. Comportamiento de las relaciones hídricas en la albahaca blanca (Ocimum basilicum L.) al ser irrigadas con diferentes volúmenes de agua. CultivosTropicales 21(3):57-59
García, S. 2012. Efecto del estrés hídrico sobre el crecimiento y habilidad competitiva de Lolium perenne L. y Bromus valdivianus Phill. Tesis de pregrado. Universidad Austral de Chile. Valdivia – Chile. 49p
R. edit.Stress bei Pflanzen. UTB für Wissenschaft,Verlag Paul Haupt. Stuttgart. p199-132.
Hoyos, V. 2007. Evaluación y selección de genotipos de Brachiaria spp. por su tolerancia al estrés por sequía y toxicidad por aluminio. Tesis Ingeniero Agrónomo. Universidad de Caldas. Manizales.
Jarma, A., Maza, L., Pineda, A. y Hernandez,
J. 2012. Aspectos fisiológicos y bromatológicos de Brachiaria humidicola. Ces. Med. Vet. Zootec
Khan, H., Link, W., Hocking, T., y Stoddard, F. 2007. Evaluation of physiological traits for Características morfo-fisiológicas de frijol común (Phaseolus vulgaris L.) relacionadas con la adaptación a sequía 206 improving drought tolerance in faba bean (Vicia faba L.). Plant Soil. 292:205-217.
Mattos, J., Gomide, J., Martinez, C. y Huaman. 2005. Crescimento de Espécies do Gênero Brachiaria, sob Déficit Hídrico, em Casa de Vegetação R. Bras. Zootec.34(3):746-754
Mattos, J., Gomide, J. y Martinez, C. 2005. Crescimento de espécies de Brachiaria sob déficit hídrico e alagamento a campo. R. Bras. Zootec.34(3):755-764
de la raíz del frijol con diferentes velocidades de secado del suelo. Terra Latinoamericana 23(3): 311-320.
E. e Izquierdo, F. 2009. Producción de materia seca y concentración de proteína en 21 genotipos del pasto humidícola Brachiaria humidícola (Rendle) Schweick. Universidad y ciencia, 25(3):213-224.
Santos, P., Cruz, P., Araujo, L., Pezzopane, J., Valle, C. and Pezzopane, C. 2013. Response mechanisms of Brachiaria brizantha cultivars to water deficit stress. Revista Brasileira de Zootecnia, 42(11), 767-773.
