Correlación entre rendimiento, estabilidad fenotípica y métodos de selección simultánea en algodón (Gossypium hirsutum L.)

 

Correlation among yield, phenotipic stability and simultaneus selection in cotton (Gossypium hirsutum L.) 

 

Carlos M. Sierra1, Miguel M. Espitia2, Jorge Cadena3

 

Recibido para publicación: Julio 27 de 2016 - Aceptado para publicación: Abril 18 de 2017

 

RESUMEN

 

El rendimiento y la estabilidad fenotípica son necesarios para la liberación de nuevos cultivares. El objetivo de este estudio fue estimar la correlación lineal y de rango entre el rendimiento de fibra (RENFI), seis índices de estabilidad: S2i (Roemer),  σ2va (Plaisted y Peterson), bi y S2di (Eberhart y Russell), Wi (Wricke), σ2i (Shukla), y cuatro índices de selección simultánea por RENFI y estabilidad: Pi (Lin y Binns), ER y SH (Eskridge) y Si(1) (Huehn), en 10 genotipos (G) de algodón, evaluados en seis ambientes del Caribe Húmedo Colombiano. Se usó un diseño de bloques completo al azar por ambiente. El análisis de varianza combinado detectó diferencias altamente significativas para ambientes e interacción GxA. El RENFI no se correlacionó linealmente con los índices de estabilidad, en tanto que entre los índices de selección solo con SH presentó un nivel de asocio significativo (r=0,65*), siendo este inverso con respecto al resto de índices (r>-0,43). Los seis índices de estabilidad se correlacionaron  en forma positiva y significativa entre todos (r≥0,71*), menos bi, que sólo se correlacionó con S2i (r=0,96**). El RENFI solo presentó correlación de rango (rs=0,76**) con el S2i. El índice σ2va presentó correlación de rango significativa y positiva (rs>0,68) con S2di, σ2i, Wi, ER y SH. La clasificación de los genotipos por estabilidad fue igual y perfecta (rs=1,0**) cuando se utilizó σ2va, S2di, σ2i y Wi. La correlación de rango entre los índices de selección simultánea sólo fue similar (rs>0,82**) entre ER, SH y Pi. Los índices de selección simultánea ER y SH favorecieron la selección, por estabilidad, dada su rs>0,66 significativa y directa con σ2va, S2di, σ2i and Wi.

 

 

Palabras clave: Adaptabilidad, interacción genotipo x ambiente, métodos paramétricos y no paramétricos.

 



1 M. Sc. Investigador profesional CORPOICA. csierran@corpoica.org.co. Montería, Colombia.

2 Ph. D. Docente – investigador. Facultad de Ciencias Agrícolas - Universidad de Córdoba, Montería – Colombia. Carrera 6 No. 76-103 – Fax: (4)7860255. Autor para correspondencia: mespitia37@hotmail.com.

3 Ph. D. Director CI. Turipaná, CORPOICA. Cereté – Colombia. jcadena@corpoica.org.co.

 

ABSTRACT

 

Yield and phenotypic stability is necessary for the release of new cultivars. The aim of this study was to estimate the linear and rank correlation between fiber yield (RENFI), six stability indices: S2i (Roemer), σ2va (Plaisted and Peterson), bi and S2di (Eberhart and Russell), Wi (Wricke), σ2i (Shukla), and four simultaneous selection indexes by RENFI and stability: Pi (Lin and Binns), ER and SH (Eskridge) and Si(1) (Huehn) in 10 cotton genotypes (G) evaluated through six environments (A) of Caribbean Wet Colombian. Was used a randomized complete block design for each environment. The combined variance analysis showed highly significant differences for environments and GxA interaction RENFI don´t showed linear correlation with stability indices and simultaneous selection (r>-0.43), except SH (r=0.65*). The six stability indices showed positive and significant linear correlation between all (r≥0.71*) except bi, which only was correlated with S2i (r=0.96**). RENFI only showed rank correlation (rs=0.76**) with S2i. The σ2va index showed significant and positive rank correlation (rs>0.68) with S2di, σ2i, Wi, ER and SH. The ranking for stability of genotypes was equal and perfect (rs=1.0**) when used σ2va, S2di, σ2i and Wi. The rank correlation between simultaneous selection indices was only similar (rs>0.82**) between ER, SH and Pi. The simultaneous selection indices ER and SH favored selection, preferentially, for stability given its rs>0.66 significant and direct with σ2va, S2di, σ2i and Wi.

 

 

 

Key words: Adaptability, Environment x genotype interaction, Parametric and nonparametric methods.

 

INTRODUCCIÓN

El algodón es un cultivo de importancia socio-económica en la región Caribe colombiana debido a que representa la principal actividad agrícola del segundo semestre del año y genera aproximadamente el 6% de los empleos directos e indirectos entre los cultivos transitorios que se siembran en el país. Durante la cosecha 2015/2016 en la región se sembraron 30.858 ha (69% del área nacional) y se produjo el 55% de la fibra del país (24.712 t), ello representó un suministro de un poco más del 50% de la fibra y semilla para la industria textil y de aceites del país (Conalgodón 2015).

Debido a la alta variación en cuanto a suelos, clima y manejo agronómico entre localidades productoras, los cultivares expresan un comportamiento diferencial. Abbott y Pistorale (2011) atribuyen esta consecuencia a los efectos de la interacción genotipo x ambiente (GxA). Sin embargo, mecanismos fisiológicos propios de cada cultivar como la adaptación y/o compensación también pueden explicar la manifestación de GxA (Karimizadeh et al. 2012; Dewdar 2013).

Entre las principales limitantes que la (GxA) plantea a un programa de mejora genética se destaca que, genera cambios en la clasificación o rango de los genotipos entre los ambientes, enmascara la expresión del carácter de interés, disminuye la correlación entre los valores fenotípicos y genotípicos, reducen el progreso de la selección y finalmente, dificulta la labor de selección y posterior recomendación de los genotipos para una o varias localidades (Kang y Pham 1991; Abate et al. 2015, Vargas et al. 2016). De esta forma, su análisis e interpretación son necesarios para definir una estrategia, bien sea, seleccionando genotipos con adaptación amplia o específica o identificando mega-ambientes, (González et al. 2007, 2010; Farshadfar et al. 2012, 2013).

Las metodologías implementadas para el estudio de los efectos de la interacción GxA son denominadas genéricamente como medidas de la estabilidad fenotípica (Kang y Pham 1991; González et al. 2010; Rea et al. 2015), las cuales difieren en los conceptos y en los procedimientos estadísticos adoptados para su estimación (Lin et al. 1986; Lin y Binns 1988; Abbott y Pistolare 2011; Espitia 2013). Los diferentes conceptos de estabilidad, conllevan al mejorador a preguntarse cuál estadístico de estabilidad debería ser usado para solucionar su problema particular (Liu et al. 2011).

A través del tiempo se han desarrollado numerosos métodos y modelos estadísticos para explicar la estabilidad y seleccionar cultivares superiores. Lin et al. (1986) describen tres conceptos o tipos de estabilidad agrupados en cuatro grupos. La estabilidad Tipo 1 (Grupo A), también llamada concepto estático (Léon 1986) o biológico de estabilidad (Becker 1981), considera un genotipo estable si su varianza a través de los ambientes es pequeña, estimadores como la varianza ambiental S2i (Roemer 1917) hacen parte de este grupo. La estabilidad Tipo 2 (Grupo B), denominada como el concepto dinámico (Léon 1986) o agronómico de estabilidad (Becker 1981), considera un genotipo estable si su respuesta a través de los ambientes es paralela a la respuesta media de todos los genotipos evaluados. Como ejemplos de este tipo mencionan a σ2va (Plaisted y Peterson 1959), Wi (Wricke 1962), y σ2i  (Shukla 1972).  

La estabilidad Tipo 3 considera que un genotipo es estable, si el cuadrado medio del error del modelo de la regresión sobre el índice ambiental es pequeño. Tiene en cuenta el comportamiento predecible e impredecible de un genotipo. Dentro de este tipo mencionan a bi (Eberhart y Russell 1966). Lin y Binns (1988) propusieron la estimación de la varianza del rendimiento de un cultivar (Pi) con respecto al rendimiento promedio máximo dentro de la localidad, como el concepto de estabilidad Tipo 4, el cual es distinto respecto de los conceptos de estabilidad estático y dinámico (Mohammadi et al. 2012). En esencia, consideran que un genotipo es estable, si su varianza (Pi) para un grupo de ambientes, es pequeña (Dehghani et al. 2008).

Numerosos métodos y modelos estadísticos paramétricos y no paramétricos, para realizar una selección de genotipos cada vez más precisa y refinada, se han propuestos a través del tiempo, varios autores los han relacionado, agrupado, comparado y correlacionado (González et al. 2010; Liu et al. 2011; Farshadfar et al. 2012; Karimizadeh et al. 2012; Sahin et al. 2012; Espitia 2013; Sabaghnia et al. 2013; Gedif et al. 2014; Vange et al. 2014; Sierra 2014; Abate et al. 2015; Vargas et al. 2016).

Lo anterior, demuestra el amplio uso y vigencia actual a nivel internacional, para explicar la interacción GxA y seleccionar los cultivares superiores a liberar comercialmente. No obstante, la amplia oferta de tales técnicas estadísticas, son pocos los trabajos que en Colombia se han reportado con el uso de la selección simultánea y la correlación de éstos con los parámetros de estabilidad fenotípica y el rendimiento (Espitia 2013).

La comparación de los índices que estiman la estabilidad junto con otros métodos de selección simultánea por alto rendimiento y estabilidad, permiten aumentar la oferta de herramientas estadísticas, mejoran el conocimiento y dominio de los mismos, además de facilitar su uso estadístico e interpretación adecuada, lo cual se reflejará en un proceso de liberación comercial de nuevos cultivares cada vez más refinado y eficiente, máxime cuando en el mundo y en Colombia, tradicionalmente los mejoradores de plantas han utilizado modalmente el método de Eberhart y Russell (1966), para cumplir tal propósito (Karimizadeh et al. 2012; Sahin et al. 2012; Espitia 2013; Sabaghnia et al. 2013; Farshadfar et al. 2013; Gomez et al. 2014; Gedif et al. 2014; Vange et al. 2014; Sierra 2014; Abate et al. 2015).

Teniendo en cuenta lo anterior y dado que el rendimiento de fibra (RENFI), la característica de interés económico más importante en el cultivo del algodón, es altamente influenciada por el ambiente; el presente estudio tuvo como objetivo fundamental, estimar la correlación lineal y de rango entre el RENFI, seis índices estabilidad: S2i (Roemer 1917), σ2va (Plaisted y Peterson 1959), bi y S2di (Eberhart y Russell 1966), Wi (Wricke 1962), σ2i (Shukla 1972), y cuatro de índices de selección simultánea por RENFI y estabilidad: Pi (Lin y Binns 1988), ER y SH (Eskridge 1990) y Si(1) (Huehn 1990), en 10 genotipos de algodón evaluados en seis localidades del Caribe húmedo colombiano.

MATERIALES Y MÉTODOS

La investigación se llevó a cabo en seis ambientes representativos de la zona algodonera del Caribe húmedo colombiano, a saber: 1) Cereté 2008/2009 (C.I. Turipaná1); 2) Cereté 2008/2009 (El Cairo1); 3) Cereté 2009/2010 (C.I. Turipaná2); 4) Cereté 2009/2010 (El Cairo2); 5) Cereté 2009/2010 (El Principio); 6) Ciénaga de Oro 2009/2010 (Malagana). Como el número de experimentos no fue igual en todas las localidades, se considera aquí “ambiente” a la combinación de una localidad en un año determinado.

Se evaluaron 10 genotipos de algodón de fibra media, correspondientes a ocho líneas promisorias: LCER  0014, LCER  0016, LCER  0034, LCER  0044, LCER  0063, LCER  0060, LCER  0007, LCER  0046, obtenidas por el Centro de Investigación Turipaná de CORPOICA (Córdoba – Colombia) y dos variedades comerciales: SINUANA M – 137 (Nacional) y NuOpal (Foránea), utilizadas como testigos. Las líneas provienen del cruce de variedades altamente productivas y adoptadas por los agricultores de la región (Tabla 1).

Se empleó un diseño experimental de bloques completo al azar (DBCA) con diez tratamientos (genotipos) y cuatro repeticiones, el tamaño de parcela fue de seis surcos a 0,9 m entre surcos y 10 m de largo (6x0,9x10 = 54 m2). El análisis de varianza combinado previo, señaló diferencias altamente significativas para la interacción GxA (Sierra 2014).

Para lograr el objetivo del estudio, se utilizaron los datos del rendimiento de fibra (RENFI) obtenidos por el Centro de Investigación  Turipaná de CORPOICA (Córdoba – Colombia), a través de la realización de seis pruebas de evaluación agronómica de 10 genotipos de algodón de fibra media en fincas de agricultores.

Una vez detectada la significancia de la interacción GxA, se estimó la estabilidad fenotípica, a través de seis índices: S2i (Roemer 1917), σ2va  (Plaisted y Peterson 1959), bi y S2di (Eberhart y Russell 1966), Wi (Wricke 1962), σ2i  (Shukla 1972), y cuatro de índices de selección simultánea por RENFI y estabilidad: Pi (Lin y Binns 1988), ER y SH (Eskridge 1990) y Si(1) (Huehn 1990).

Los cálculos para estimar los índices bi, S2di, σ2i  Wi, ER y SH se realizaron según la rutina de acceso libre propuesta por Galindo (1992), para el software computacional SAS v9.3. Los parámetros S2i, σ2va , Pi y Si(1) fueron calculados  por medio del software de acceso libre GENES V.2013, 5.1 (Cruz 2013).

Para determinar el nivel de relación entre el RENFI, los seis índices de estabilidad y los cuatro índices de selección simultánea por RENFI y estabilidad, se realizó, un análisis paramétrico de correlación lineal simple de Pearson y un análisis no paramétrico de correlación de rango mediante la metodología propuesta por Spearman (Steel y Torrie 1980), usado como una medida de concordancia en la selección de los genotipos por RENFI, los índices de estabilidad y los de selección simultánea. Para ello las estimaciones obtenidas para los 10 genotipos estudiados, se clasificaron por orden de rango, siendo para el rendimiento y los índices de selección simultánea en forma decreciente (de mayor a menor) y para la estabilidad a la inversa (creciente).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La tabla 1 muestra el rendimiento promedio de fibra (RENFI), los valores estimados de los seis índices de estabilidad fenotípica y los cuatro índices de selección simultánea para los 10 genotipos, además de la clasificación o el rango de los mismos entre paréntesis, según la preferencia en la selección de genotipos deseables. La clasificación varió de acuerdo a los valores de cada índice, lo cual se explica dado el concepto de estabilidad (Tipo 1, 2, 3 ó 4) que considera cada uno (Lin et al. 1986). Para el caso de los índices tenidos en cuenta en este estudio los genotipos deseables fueron aquellos que presentaron menor valor de estimación diferente de ER y SH, cuya consideración es la opuesta. Ordinalmente LCER0060, LCER0014 y SIN-M-137, presentaron los menores valores de S2i. Para este índice el genotipo deseable es aquel que no reacciona frente a condiciones cambiantes del ambiente (estabilidad tipo 1), por lo tanto prioriza la selección de genotipos con altos promedios de rendimiento. 

La clasificación por σ2va, σ2i y Wi es consistente en indicar a LCER0007, SIN-M-137 y LCER0046 como los genotipos deseables. La varianza de estabilidad σ2i de Shukla (1972) destaca por su potencia para separar genotipos estables (Tipo 2) e inestables, además, al tratarse de una metodología multivariada aporta elementos precisos para la selección puesto que considera efectos aditivos (González et al. 2007, 2010; Gomez et al. 2014; Vange et al. 2014).  

A pesar de que el S2di estima la estabilidad Tipo 3, coincide con σ2i en identificar como inestables a NUOPAL, LCER0063, LCER0034 y LCER0016. En tanto que el genotipo deseable fue LCER007, el cual presenta adaptación general sobre los ambientes evaluados (bi=1). El Pi que estima estabilidad Tipo 4 clasificó como deseables los testigos SIN-M-137, NUOPAL y la línea LCER007. 

En el proceso de selección de nuevos genotipos por estabilidad se deben tener en cuenta, principalmente, los conceptos de estabilidad Tipo 2 y Tipo 3, lo cual implica que los genotipos con esta característica, muestran alta estabilidad y responden positivamente a las mejoras tecnológicas en los procesos de producción, siendo esto de mucha importancia frente a los riesgos de cambio climático, contrario a la selección mediante el concepto de estabilidad Tipo 1.  

Estos índices son de utilidad para evaluar la estabilidad de caracteres priorizados para ser mantenidos a cualquier costo en diferentes mega-ambientes, como lo sugieren varios estudios (Mahendra 2012; Espitia 2013; Sabaghnia et al. 2013; Gedif et al. 2014; Vange et al. 2014; Sierra 2014; Abate et al. 2015).  

La tabla 2 muestra que el RENFI presentó correlación lineal negativa (inversa) con los índices de estabilidad y el índice de selección Pi. Estos coeficientes indican que a medida que el valor promedio del RENFI aumentó o disminuyó, en sentido contrario lo hacia el valor de estimación de los índices. A pesar de que el nivel de asociación no fue significativo (r>-0,43), sugiere que es posible seleccionar genotipos sin sacrificar el rendimiento y la estabilidad, empleando indistintamente los índices mencionados, menos ER, SH y Si(1).

Los seis índices de estabilidad presentaron correlación lineal positiva y significativa entre todos, excepto bi, (r>-0,71*) que sólo mostró correlación con S2i (r=0,96**). La correlación fue directa y altamente significativa (r>0,98**) entre los índices σ2va, S2di , σ2i   y Wi. Asociaciones similares entre los estimadores de estabilidad han sido reportadas por otros autores en diferentes especies cultivadas (Espitia et al. 1993; Vertel et al. 1999; Espitia et al. 2003;  González et al. 2010; Liu et al. 2011; Karimizadeh et al. 2012; Mahendra, 2012; Farshadfar et al. 2013; Tadege et al. 2014). 

Solo SH presentó correlación positiva y significativa (r=0,65*) respecto del RENFI. Lo cual sugiere que la selección basada en este índice consideró en forma directa al RENFI, así como también la estabilidad. Esto es muy importante en el proceso de selección y liberación comercial de nuevos cultivares, ya que son deseables genotipos que expresen simultáneamente ambos atributos. El nivel de asocio entre los índices de selección simultánea ER y SH fue completo y directo (r=1,00**), mientras que entre estos con Pi, la relación es significativa, pero inversa (r>-0,94**).

El índice de selección Si(1) no estuvo asociado con el RENFI, los seis índices de estabilidad, como tampoco con los tres índices de selección simultánea. Estos resultados concuerdan a los reportados en algodón y otras especies cultivadas por (León 1986; Kang y Pham 1991; Espitia et al. 1993; Espitia et al. 2003; Mahommadi et al. 2009; Farshadfar et al. 2012; Tadege et al. 2014; Gedif et al. 2014). Como se hacía mención anteriormente, es importante la escogencia del método para la selección de genotipos a recomendar. 

La tabla 3 muestra la correlación de rango entre el RENFI, los índices de estabilidad y de selección simultánea. Donde se aprecia la significancia entre el RENFI y S2i (rs=0,76**), indicando que ambos parámetros clasificaron a los genotipos en forma similar, corroborando lo argumentado de la tabla 1. El índice de selección Si(1) emplea el mismo concepto de estabilidad (Tipo 1) que Si2, sin embargo, presentó correlación negativa (rs=-0,43).

La clasificación de los genotipos por estabilidad fue igual (rs=1,00**) para σ2va, σ2i y Wi, pero varió respecto de la realizada por S2di (rs=0,89**) y los índices de selección simultánea ER y SH (rs>0,68). Estas asociaciones son consistente con los resultados de las Tablas 1 y 2. La similitud en la clasificación de los genotipos cuando se emplearon los índices σ2va, σ2i y Wi, obedece a que utilizan el mismo concepto de estabilidad (Tipo 2), de acuerdo a como lo explican varios autores (Lin et al. 1986; Vertel et al. 1999; González et al. 2010; Farshadfar et al. 2012, 2013; Karimizadeh et al. 2012; Tadege et al. 2014; Gedif et al. 2014). No obstante, a pesar de que algunos índices estiman la estabilidad fenotípica mediante conceptos diferentes, la clasificación o asignación de rangos a los genotipos algunas veces puede ser similar, como lo reporta Sabaghnia et al. (2013).

 

A correlación de rango entre los índices de selección simultánea fue similar (rs>0,82**) entre ER, SH y Pi, pero estadísticamente no significativa con Si(1). La mayor concordancia en la clasificación de genotipos se presenta entre los índices ER y SH (0,92**) y los índices SH y Pi (0,94**). La clasificación de genotipos deseables por los índices de selección simultánea ER y SH estuvo influenciada preferencialmente por la estabilidad, dada su correlación de rango  significativa y directa (rs>0,66) con σ2va, S2di, σ2i y Wi. Es de señalar que aunque el índice de superioridad Pi estima estabilidad Tipo 4, en este estudio no mostró correlación lineal y/o de rango  con ninguno de los índices de estabilidad considerados o con el RENFI. No obstante, ofrece una estrategia adicional para la selección simultánea y caracterización de los patrones de respuesta de los genotipos a los cambios ambientales, la cual junto con otros permite la extrapolación a una gama mucho más amplia de entornos de aquellos ya evaluados (Sahin et al. 2012). En este estudio, el índice de selección Si(1) no mostró correlación de rango significativa con el RENFI, los seis índices de estabilidad y tampoco con los otros tres índices de selección simultánea, sugiriendo que es un método que involucra estimaciones y conceptos diferentes de selección al de sus similares. Estos resultados son similares a los reportados en algodón y otras especies cultivadas (León, 1986; Kang y Pham 1991; Espitia et al. 1993; Espitia et al. 2003; Mahommadi et al. 2009; Farshadfar et al. 2012, 2013; Mohammadi et al. 2012; Tadege et al. 2014; Gedif et al. 2014).

CONCLUSIONES

El rendimiento de fibra de los 10 genotipos no mostró correlación lineal significativa con los seis índices de estabilidad y los cuatro de selección simultánea (r>-0,43), a excepción del índice SH (r=0,65*).

Los seis índices de estabilidad presentaron correlación lineal positiva y significativa entre todos (r≥0,71*), excepto bi, que sólo mostró correlación con S2i (r=0,96**).

El RENFI sólo mostró correlación de rango positiva y significativa (rs=0,76**) con el S2i. El índice σ2va presentó correlación de rango positiva (rs>0,68) con S2di, σ2i, Wi, ER y SH.

La clasificación por estabilidad de los genotipos fue igual y perfecta (rs=1,0**) cuando se utilizó σ2va, σ2i y Wi, por lo tanto podrían ser utilizados indistintamente para la identificación de genotipos estables.

La correlación de rango entre los índices de selección simultánea sólo fue similar (rs>0,82**) entre ER, SH y Pi. Los índices de selección simultánea ER y SH favorecieron la selección preferencialmente por estabilidad, dada su rs>0,66 significativa y directa con σ2va, S2di, σ2i y Wi, no obstante los tres índices clasifican los genotipos de forma similar y permitieron la selección simultánea de algunos genotipos, que combinaron altos rendimiento y estabilidad, lo cual es muy deseable en la agricultura actual para afrontar los desafíos que impone el calentamiento global y cambio climático.

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