Colonización de micorrizas arbusculares en tres especies de pasturas del departamento de Sucre

Colonization of arbuscular mycorrhizas fungi in three species of pastures of the department of Sucre

Alexander  F.  Pérez[1]*,    Katia  I.  Cury[2]  ,    Luis  E.  Oviedo[3].   

RESUMEN

El  presente  estudio  se  llevó  a  cabo  durante  el  segundo  semestre  de  2015    en  fincas  ganaderas   de   cinco   localidades   del   departamento   de   Sucre,   establecidas   con  pastos   colosuana   (Bothrichloa   pertusa   (L)   A.   Camus),   angletón   (Dichanthium  aristatum,  Benth)  y  mombaza  (Panicum  maximum  Jacq),  con  el  objetivo  de  evaluar  la  colonización    de    hongos  formadores  de  micorrizas  arbusculares  (HMA)  en  raíces  de  estas  pasturas.  El  muestreo  se  realizo  aleatoriamente  en  cada  finca  ganadera,  recolectando  muestra  de  suelos  y  raíces,  determinándose  el  porcentaje  de  infección  mediante  técnica  de  coloración  de  raíces  por  HMA.  Los  resultados  muestran  que  los  porcentajes  de  colonización    fueron  de  52,73%    entre  el    pasto  colosoana  y  50,46%  para  angletón,  siendo  estadísticamente  similares;;  mientras  que  el  pasto  mombaza  tuvo  menor  colonización  40,92%.  El  mayor  valor  de  colonización  de  HMA  por  localidad  correspondieron  a  Chapinero  70,06%  y  los  menores  para  Cantagallo  37,06%  y  el  Mamón  32,7%.  El  presente  estudio  confirmó  la  presencia  de  HMA  en  tres  especies  de  pasturas  de  interes  económico  para  las  explotaciones  ganaderas  del  departamento  de  Sucre.  Así  mismo,  la  colonizacón  de  HMA  de  raíces  en  el  presente  trabajo  dependió  del  tipo  de  pastura  y  la  localidad.

PALABRAS CLAVES: Fincas  ganaderas,  pasturas,  raíces,  hongos  micorrizicos 

ABSTRACT

The  present  study  was  conducted  during  the  second  semester  of  2015  in  livestock  farms   of   five   locations   of   the   Department   of   Sucre,   established   with   pastures  colosuana  (Bothrichloa  pertusa  (L)  to.  Camus),  angleton  (Dichanthium  aristatum,  Benth)   and   mombaza   (Panicum   maximum   Jacq),   with   the   objective   of   evaluate  colonization   of   mycorrhizal   arbuscular   fungi   (AMF)   in   roots   of   these   pastures.  Sampling  was  done  randomly  in  each  livestock  farm,  gathering  at  the  same  time  samples  of  soil  and  roots,  which  were  used  for  the  determination  of  the  infection  percentage   using   technique   of   staining   of   roots   by   AMF.   Results   show   that   the  infection   percentages   were   52,73%   in   the   colosoana   pasture   and   50,46%   for  angleton,   being   statistically   similar;;   while   mombasa   grass   had   less   colonization  40,92%.   The   highest   value   of   AMF   colonization   corresponded   by   locality   to  Chapinero   70,06%   and   minors   for   Cantagallo   37.06%   and   Mamon   32.7%.   The  present   study   confirmed   the   presence   of   AMF   in   three   species   of   pastures   of  economic  interest  for  livestock  farming  in  the  Department  of  Sucre.  Likewise,  the  colonization  of’  roots  AMF  depended  on  the  type  of  pasture  and  the  locality.

KEY WORDS: livestock,  pasture,  rice,  mycohrrizal  fungi. 

[1] *Ph.D.  docente  Universidad  de  Sucre,  Sincelejo,  Colombia.  Dirección:  Cra  28  #  5-­267  Barrio  Puerta  Roja    Telefono:  (+57) (5)  2821240.  Sincelejo  (Sucre),  email:  alexpcor@yahoo.com.  

[2] M.Sc.  docente  Universidad  de  Sucre,  Sincelejo,  Colombia.  katiacuryr@hotmail.com 

[3] M.Sc.  docente  Universidad  de  Córdoba,  Montería,  Colombia.  Direccion:  Carrera  6  No.  76-­103,  Monteria-­Cordoba,  Colombia.  luisoviedoz59@gmail.com. 

           

INTRODUCCIÓN

El  92%  de  las  empresas  ganaderas  Colombianas  fundamentan  la  producción  de  carne  en  el  uso  de  pasturas  compuestas  por  gramíneas  y  leguminosas.  Existen  diversas   especies   de   pasturas   constituidas   por   gramíneas   de   alto   potencial  productivo  como  Panicum  maximumDichanthium  aristatumBrachiarias  y  algunas  especies   naturalizadas   como   Bothriochloa   pertusa.   Esta   última   especie   ha  colonizado   de   forma   rápida   diferentes   suelos   ganaderas,   desplazando   otras  especies  cultivadas  como  lo  confirma  Piñeros  et  al.  (2011).    La  principal  actividad  económica  del  Departamento  de  Sucre  es  la  ganadería  doble  propósito,  en  el  cual  el   84,9   %   de   su   territorio   está   dedicado   exclusivamente   al   pastoreo   de   ganado  donde  la  fuente  exclusiva  de  alimento  animal  la  constituye  las  leguminosas  nativas  y  las  gramíneas.  La  alimentación  en  los  sistemas  de  producción  ganadera  en  la  región   Caribe   Colombiana,   depende   de   un   bajo   número   de   especies   forrajeras,  siendo   el   pasto   colosoana   (Bothriochloa   pertusa   (L)   A.   Camus)   y   angletón 

(Dichanthium  aristatum,  Benth)  las  especies  predominantes  en  el  departamento  (Aguilera   2005).   Otra   especies   de   importancia   es   el   pasto   mombaza   (Panicum  maximum  Jacq),  el  cual  ha  sido  mejorado  y  con    adaptabilidad  a  suelos  con  buena  fertilización,  sin  encharcamientos,  creciendo  a  alturas  que  van  desde  el  nivel  del  mar  hasta  los  2.000  m.s.n.m.  y  en  regiones  con  más  de  800  mm  de  lluvias  Según  Suarez  et  al.  (2011).

Los   suelos   de   las   fincas   ganaderas   en   el   departamento   de   Sucre   ha   venido  sufriendo  deterioro  en  los  ultimo  10  años,  debido  a  los  factores  fisiográficos,  las  acciones   antropogénicas   degenerativas   del   medio   ambiente   y   el   empleo   de  tecnologías  inadecuadas,  han  dado  lugar  a  la  degradación  de  propiedades  físicas,  químicas  y  biológicas  del  suelo,  lo  que  limita  la  oferta  y  calidad  de  pastos  y  forrajes  principalmente  en  temporada  seca  (Pérez  et  al.  2011).   
 
Sin  embargo,    la  actividad  microbiana  en  la  rizósfera  es  en  parte  la  responsable  del  funcionamiento   de   los   ecosistemas   terrestres   y   de   la   fertilidad   de   los   suelos  agrícolas.  Entre  los  microorganismos  benéficos  de  importancia  en  la  rizósfera,  se  encuentran  los  hongos  formadores  de  micorrizas  arbusculares  (HMA),  los  cuales  contribuyen   con   el   desarrollo   y   la   nutrición   de   la   planta,   como   también   en   el  incremento   de   la   tolerancia   de   los   cultivos   contra   condiciones   de   estrés   de   tipo  biótico  o  abiótico.  El  usos  de  estos  recursos  biológicos,  así  como  los  indicadores  de  físico-­químico  del  suelo  y  los  climático  contribuyen  a  optimizar  la  calidad  y  la  salud  del  suelo,  suministrar  el  aporte  de  nutrientes  e  incrementar  los  rendimientos  (Barrer  2009). 

Los   hongos   formadores   de   micorrizas   arbusculares   (HMA),   forma   económica   y  ecologicamenteson   simbiosis   con   una   diversidad   de   especies   de   plantas,   estos  hongos  se  ubican  en  el  filo  Glomeromycota  (Shübler             et  al.  2001)  facilitán  a  la  planta  la  toma  de  nutrientes  de  baja  disponibilidad  o  de  poca  movilidad  en  el  suelo,  evitan  la  acción  de  microorganismo  patógenos  en  la  raíz,  aumentan  la  tolerancia  de  la  planta   a   condiciones   de   stress   abiótico   en   el   suelo,   entre   otros   (Barrer   2009).    diversos  estudios  demuestran  que  estos  hongos    se  asocian  con  más  del  95%  de  las  plantas  terrestres  (Miransar    et  al.  2009;;  Strullu-­Derrien  y  Strullu  2007;;  Pérez  et  al.   2001),   formando   estructuras   como   los   arbúsculos,   vesículas   (en   algunas  especies)   e   hifas,   dentro   de   las   células   corticales   de   las   plantas   que   colonizan    (Douds  y  MIllner  1999).  Estos  hongos  son  poco  conocidos,  pero  de  gran  importancia  para  los  ecosistemas  terrestres,  debido  a    que  recibe  carbohidratos  de  la  planta  ya  que   él   es   incapaz   de   realizar   fotosíntesis   y,   a   cambio,   brinda   a   la   planta   varios  beneficios  reflejados  en  su  crecimiento  (Jaramillo  2011).

Se  ha  demostrado  que  estos  hongos  cuando  se  asocian  con  distintas  especies  de  gramíneas  favorece  la  absorción,  translocación  y  transferencia  de  los  nutrientes  y  agua  por  la  planta  y  que  el  principal  nutriente    implicado  es  el  fósforo.  Dichos  hongos  estimulan  el  crecimiento,  desarrollo  y  nutrición  de  las  plantas,  especialmente  en  suelos  de  baja  y  moderada  fertilidad.  También  se  ha    sido  comprobado  que  las  HMA  mejoran   la   producción,   la   calidad   nutricional   e   incrementan   la   tolerancia   de   las  especies  de  pastos  al  pisoteo,  debido  al  suministro  de  nutrientes  hacia  la  planta,  los  cuales   estimulan   al   rebrote      continuo   y   a   la   recuperación   rápida   después   de   la  desfoliación  hecha  por  los  animales  herbívoros  (Ahn-­Heum  et  al.  2001).  Estudios  llevados  a  cabo  por  el  Ciat  (1985)  sobre  el  establecimiento  de  las  HMA  en  24  especies  de  pastos  forrajeros  tropicales,  concluyen  que  Brachiaria  decumbens  y  B.  brizantha  son  las  especies  más  dependientes,  mientras  que  Panicum  maximum  es   la   menos   dependiente;;   todo   lo   anterior   indica   que   los   forrajes   de   la   familia  gramineas  son  igual  o  más  dependientes  de  las  HMA  que  las  especies  de  pasturas    leguminosas   cuando   crecen   en   suelos   de   baja   fertilidad.   Los   HMA   forman   una  extensa  red  de  micelio  en  el  suelo  que  proporcionan  múltiples  ventajas  tales  como:  el  mayor  transporte  de  agua  y  nutrientes  (especialmente  P,  Cu  y  Zn  entre  otros);;  protección   en   condiciones   de   estrés,   debido   a   problemas   de   salinidad,   sequía,  acidéz,  elementos  tóxicos  o  patógenos  que  atacan  a  la  raíz  (Jeffries  et  al.  2003).  Se  ha  demomstrado  que  en  condiciones  naturales,  las  plantas  establecen  este  tipo  de  asociaación   (Kapoor   et   al.   2008)   y   a   pesar   que   aparentemente   no   existe  especificidad  taxonómica,  trabajos  llevados  a  cabo  mediantes  técnicas  moleculares  indican  que  las  plantas  son  colonizadas  preferentemente  por  ciertas  especies  de  HMA   basadas   en   sus   efectos   diferenciales   sobre   el   crecimiento   vegetal.   Sin  embargo,  son  esacaso  los  estudios  en  la  región  sobre  el  establecimiento  de  estos  hongos  con  especies  de  pasturas  de  interés  nutricional  en  el  departamento  de  Sucre  y  los  que  existen  son  poco  concluyentes  sobre  el  beneficios  de  estos  hongos  en  la  productivad  de  estos  cultivos.  Con  el  objetivo  de  contribuir  en  el  conocimiento  de  los  HMA  asociados  a  ráices  de  pastura,  se  planteo  la  realización  del  presente  estudio  con  el  objetivo  de  evaluar  la  colonización  de  HMA  en  tres  especies  de  pasturas  de  importancia  para  la  nutrición  a  nimal  en  el  departamento  de  Sucre,  de  tal  manera  que  los  resultados  contribuyan  al  conocimiento  de  este  tipo  de    y  su  potencial  uso  a  futuro  alternativas  de  como  biofertilizantes  en  cultivos  de  importancia  económica  para  la  ganadería  en  esta  región  del  Caribe  Colombiano.

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitio  de  estudio.  Se  realizó  en  el  municipio  de  Corozal-­Sucre  (Colombia),  ubicado  en  la  región  fisiográfica  de  Sabanas  que  constituye  el  declive  general  de  los  montes  de  María  hacia  la  depresión  del  bajo  Cauca  y  San  Jorge;;  a  los  9°  19´  22”  de  Latitud  Norte  y  78°    18´  25”  Este;;  con  temperatura  promedio  anual  de  28ºC,  pluviosidad  de  1105  mm  anuales  y  humedad  relativa  del  80%,  a  una  altura  entre  174  a  200  msnm. 

Según  Holdringe  (1987),  la  clasificación  fitoclimatica  del  municipio  de  Corozal  es  Bosque  seco-­  Tropical  (bs-­T);;  no  obstante  siguiendo  los  lineamientos  de  Hernandez  y  Sanchez  (1992),  se  trataría  de  un  zonobioma  tropical  lternohigrico

Recolección   de   muestras.   Se   seleccionaron   al   azar   100   fincas   ganaderas  distribuidas  en  cinco  localidades  del  municipio  de  Corozal  (Sucre)  con  las  pasturas  predominantes  de  colosoana,angletón  y  mombazaEn  cada  finca  ganadera  se  realizó  un  muestreo  aleatorio.  Un  tubo  plastico  de  PVC  de  3,8  cm  de  diámetro  y  25  cm  de  longitud,  fue  usado  para  tomar  las  muestras  a  una  profundidad  entre  0-­20  cm,  introduciendo,  rotando  y  extrayendo  el  cilindro  con  la  muestra  (suelo  y  raíces).  En  cada  finca  se  tomaron  entre  15-­20  muestras,  estas  se  homogenizaron  por  finca  para   conformar   una   con   un   peso   de   1000   gramos.   Las   muestras   fueron  identificadas  y  almacenadas  para  el  transporte  al  Laboratorio  de  Investigaciones  Microbiológicas  de  la  Universidad  de  Sucre  y  procesadas  dentro  de  las  24  horas  después   de   colectadas.   De   cada   planta   se   separaron   las   raíces   para   la  determinación  del  porcentaje  de  colonización  de  HMA. 
 
Determinación  del  porcentaje  de  colonización  de    HMA.  Para  la  determinación  del  porcentaje  de  colonización,  se  tomó  raíces  de  1cm  de  longitud,  se  depositaban  en  frascos  previamente  esterilizados,  posteriormente  se  adicionó  solución  KOH  al  10%,  por  24  horas,  después  de  este  tiempo  las  muestras,  se  lavaron  tres  veces  con  agua  estéril,  para  eliminar  exceso  de  reactivo,  se  adicionó  HCl  al  1%  durante  30  minutos,  se  lavaron  las  raíces  con  agua  estéril  y  por  último  se  agrego  azul  de  tripán  a   0,1%   en   Lactofenol   (Philips   y   Hayman,   1970).   Las   raíces   coloreadas   fueron  colocadas   sobre   portaobjetos   cubiertas   con   laminillas,   para   su   observación   con  objetivo  40X.  en  cada  conteo  se  observó  y  se  contó  el  tipo  de  estructura  colonizante  como:  arbusculos,  vesículas,  hifas  y  esporas  (campos  positivos).  El  porcentaje  de  colonización  se  realizo  de  la  siguiente  manera:  número  de  campos  positivos  x  100 /número   total   de   campos   observados   (positivos   y/o   negativos)   (Pérez   y   Vertel  2010). 
 

Análisis   estadístico.   Se   utilizó   un   diseño   completamente   al   azar   empleando  localidades  y  tipo  de  pastura como tratamientos.  Los  datos  obtenidos  para  todas  las  variables  cuantificadas  se  sometieron  a  la  prueba  de  Shapiro-­Wilk  para  verificar  su  normalidad  y  el  test  de  Bartlett  para  verificar  la  homogeneidad  de  varianzas.  Se  aplicó   análisis   de   varianza   (ANOVA)   y   prueba   de   comparación   de   tratamientos  Tukey  al  nivel  del  5%  de  significancia  para  verificar  el  efecto  de  los  tratamientos  sobre  el  porcentaje  de  colonización  en  raíces  de  HMA.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los  resultados  del  análisis  de  varianza  multifactorial  entre  colonización  de  HMA,  especie  de  pasto  y  localidad  establecen  diferencia  siginificativa  entre  colonización  de  HMA,  especie  de  pasto  y  localidad  (Tabla  1).    La  prueba  multiple  de  rangos  entre  colonización  de  HMA  y  especie  de  pasto  señalan  diferencia  significativa  (Figura  1).  Se  cumplieron  los  supuestos  de  normalidad  y  homogeneidad  de  varianza  para  el  porcentaje  de  colonización    para     la  prueba  de  Shapiro-­Wilk;;  p-­value  =  0,170322 para  la  prueba  de  Bartlett).              Los  resultados  de  la  prueba  de  Tukey  muestran  que  los  porcentajes   de   colonización      entre   el      pasto   colosoana   (52,73%)      y   angletón  (50,46%),   son   estadísticamente   similares   con   valores   promedios   mayores   para  porcentaje  de    colonización,  mientras  que  el  pasto  mombaza  muestra  los  valores  promedios  menores  de  colonización  (40,92%).    Tabla  1.  Analisis  de  prueba  multiple  de  rango  entre  colonización  de  HMA  en  función  a  especies  de  pasto  (SP)  y  localidad.

Trabajos  realizados  por  Pérez  et  al.  (2012),  sobre  colonización  de  HMA  en  pasto  colosoana  y  angletón  en  el  municipio  de  Corozal,  encontraron  que  para  colosoana  se  encontraron  porcentajes  promedios  de  colonización  de  45,76%,  mientras  que  para  angletón  se  encontraron  valores  promedios  de  48,27%.  Con  relación  al  presente  estudio  se  encontraron  promedio  mayores  de  colonización  para  esta  dos  especies  de  pasto    (Figura   1).   De   otra   parte,   son   esacasos   y   poco   concluyentes   los   trabajos   sobre  colonización  de  micorrizas  arbusuclares  en  pasto  mombaza  en  el  departamento  de  Sucre,  los  resultados  obtenidos  en  el  presente  estudio  indican  que  esta  especie  de  pasto  es  colonizadas  por  HMA,  con  valores  promedios  menores  de  colonización  con  respecto  a  las  especie  de  colosoana  y  angletón.  Sin  embargo,  Kanno  et  al.  (2006)  en   trabajo   sobre   la   importancia   de   micorrizas   arbusculares   nativas   para   el  crecimiento  y  la  toma  de  fosforo  en  pasturas  tropical  creciendo  en  suelo  acido  e  infértiles   de   sabanas   Brasileras,   encontraron   menor   cantidad   de   estructuras  micorrízicas   en   pasto   mombaza,      con   respecto   a   otras   especies   de   pastos  pertenecientes  al  género  Brachiaria. 
 

De  acuerdo  a  lo  planteado  por  Smith  y  Read  (1997)  aparentemente,  las  especies  de  HMA  no  tienen  especificidad  en  la  elección  de  sus  hospederos.  Sin  embargo,  diferencias  en  los  efectos  que  las  especies  de  HMA  causan  sobre  el  crecimiento  de  los   individuos   de   especies   vegetales,   indican   que   éstas   responden   a   especies  específicas   de   HMA   (Van   Der   Heijden   1998;;   Van   Der   Heijden   et   al.   1998)   y  consecuentemente,  hay  un  aumento  en  la  diversidad  y  productividad  de  las  plantas  en  un  ecosistema  determinado  (Van  Der  Heijden  1998).

Según   trbajo   realizados   por   Pérez   y   Vertel   (2010),   sobre   evaluación   de   la  colonización  de  HMA  en  pasto  colosoana  en  fincas  ganaderas  del  departamento  de  Sucre,  concluyeron  mediante  los  resultado  del  análisis  de  componentes  principales  demostró,  que  la  probabilidad  de  ocurrencia  de  una  alta  colonización  de  HMA  en  raíces  de  esta  pastura,  en  las  fincas  ganaderas  analizadas  cuando  están  presentes    valores   bajos   a   moderados   de   fósforo,   sodio   y   nitrógeno   y   valores   de   pH  moderadamente   alcalinos.      Con   respecto   al   pasto   angletón,   en   estudio   sobre  variables  físico  -­  químicas  del  suelo  y  su  relación  con  la  colonización  de  micorrizas  arbusculares  en  raíces  del  pasto  angletón  (Dichanthium  aristatum  Benth)  en  fincas  ganaderas  del  departamento  de  Sucre,    Pérez  y  De  la  Ossa  (2013),  determinaron  que  las  estructuras  colonizantes  tipo  hifas  en  raíces  predominan  en  aquellos  suelos  de  las  fincas  ganaderas  que  presentaron  texturas  franco  arenoso;;  abundancia  de  esporas   intracelular   en   suelos   franco   arcillosos,   la   presencia   de   arbúsculos   y  vesículas   en   suelos   arcilloso-­arenoso   y   finalmente   arbúsculos   y   esporas  intracelulares  en  las  texturas  arcillosa.

Crespo   et   al.   (2010),   en   estudio   sobre   el   efecto   de   la   inoculación   de   hongos  micorrízicos  arbusculares  nativos  en  los  pastos  Brachiaria  decumbens  vc.  Basilisk  y  Panicum  maximun  vc.  Mombaza,  quienes    evaluaron  el  efecto  de  la  inoculación  de   hongos   micorrízicos   arbusculares   (HMA)   nativos   y   de   una   especie   de   HMA  seleccionada  (Glomus  hoi-­like)  en  las  estructuras  micorrízicas,  los  contenidos  de  nitrógeno,  fósfor  y  potasio  la  biomasa  de  las  plantas,  el  crecimiento  y  rendimiento  de  masa  seca  (MS)  en  estas  dos  especies  de  pastura,  encontaron    que  los  mayores  indicadores  obtenidos  fueron    para  la  especie  de  pasto  B.  decumbens,  con  respecto  a  pasto  mombaza,  el  anterior  resultado  pudo  deberse  a  la    menor  dependencia  de  las   micorrizas   arbusculares   con   esta   pastura,   con   respecto   a   otras   del   género  Brachiaria,   lo   cual   fue   comprobado   por   Kanno   et   al.   (2006),   en   trabajo   arriba  mencionado. 

Otros   estudios   señalan   que   diversos   factores   bióticos   y   abióticos   afectan   la  composición  de  las  comunidades  de  HMA.  Existen  compuestos  que  permiten  el  reconocimiento  planta-­hongo  y  estimulan  la  germinación  de  esporas  y  crecimiento  y   ramificación   de   las   hifas,   incluyendo   flavonoides   (Vierheilig   y   Piché   2002),  strigolactona  (Akiyama  et  al.  2005)  y  auxinas  los  cuales  son  exudados  por  las  raíces  de  las  plantas  (Gianinazzi-­Pearson  et  al.  1989;;  Akiyama  et  al.  2005),  y  pueden  de  alguna  manera  controlar  la  preferencia  planta-­hongo  (Horan  y  Chilvers  1990).  Otros  factores  que  pueden  afectar  positiva  o  negativamente  la  estructura  y  diversidad  de  comunidades   de   HMA   son   las   poblaciones   de   otros   microorganismos   de   suelo  (Garbaye  1994),  las  prácticas  agrícolas  como  la  tala  de  bosques,  fuego,  fertilización  y  labranza  (Jansa  et  al.  2003)  y  en  forma  indirecta  el  microclima  y  la  topografía  que  afectan  a  las  comunidades  de  plantas  y  por  tanto  afectan  a  las  comunidades  de  HMA  (Kernaghan  2005). 

En  la  figura  2,  muestran  el  análisis  de  la  prueba  multiple  de  rango  realizada  entre  el  porcentaje   de   colonización   y   localidad.      Los   resultados   de   la   prueba   de   Tukey,  señala   que   existen   diferencias   altamente   significativas   entre   las   localidades,  encontrándose   valores   de   colonización   promedios   mayores   para   la   localidad   de  Chapinero  (70,06%)  y  menores  para  las  localidades  de  Cantagallo  (37,06%)  y  el  Mamón   (32,7%).   De   acuerdo   a   Sieverding   (1986),   los   HMA   tienen      distribución  amplia,   se   encuentran   en   todos   los   ecosistemas   y   suelos,   puede   ser   muy  heterogénea   en   un   mismo   sitio   en   cuanto   a   variedad   y   cantidad,   lo   que   es   un  requisito   importante   para   que   la   planta   obtenga   el   máximo   beneficio   de   la  asociación.

Las  evidencias  demuestran  que  las  HMA  colonizan  el  tejido  intrarradical  de  la  planta  hospedera,          donde           desarrollan  estructuras          características  de  la       simbiosis  (arbúsculos  y  vesículas),  así  como  micelio  extraradical,  el  cuál  interactúa  con  el  ecosistema  de  la  rizósfora  y  es  el  encargado  de  la  absorción  de  nutrientes  del  suelo  (Smith  y  Read  2008).  En  el  presente  estudio  se  encontraron  diferentes  patrones  de  colonzación  de  HMA  en  las  tres  especies  de  pasturas  analizadas.   

En   la   figura   3,   se   observan   los   diferentes   patrones   colonización   de   HMA    encontradas  en  raíces  de  las  tres  especies  de  pasturas  analizadas.  Un  total  de  1642  estructuras  colonizantes           fueron          encontradas,  presentándose      difirencias  significativas   entres   las   pasturas,   reportándose   los   mayores   valores   (789)   para  pasto  colosoana,  seguida  de  pasto  angletón  (561)  y  los  menores  valores  (292)  para  pasto   mombaza.   Las   principales   estructuras   de   colonización   encontradas  correspondieron   hifas   extradical,   seguida   de   hifas   intraradical,   hifas   extraradical  más  esporas,    esporas  intraradical,  vesículas  y  menor  presencia  de  arbusculos.            

La  menor   presencia   de   estructuras   colonizantes   tipo   arbusuclos   observados   en   el  presente  estudio  posiblemente  puede  deverse  a  como  lo  sostiene  Harley  y  Smith  (2008),  que  la  vida  media  de  un  arbúsculo  en  actividad  es  muy  corta  y  varía  entre  dos  y  quince  días,  al  cabo  de  los  cuales  se  colapsa  y  permanece  rodeado  por  el  plasmalema  de  la  célula  vegetal,  siendo  encapsulado  por  material  depositado  en  la  zona  interfacial  proveniente  presumiblemente  del  hospedero.

Los   resultados   reportados   en   la   figura   3,   muestran   diferentes   patrones   de  colonización   de   HMA   en   las   tres   especies   de   pasto   analizados,   siendo   las  estructuras  de  mayor  presencia  de  hifas  (intra-­radical  y    extra-­radical)  y  en  menor  proporción  las  vesículas.  Comparando  estos  resultados  con  los  obtenidos  porTao  y  Zhiwey   (2005),   sobre   colonización   de   HMA   en   varias   especies   vegetales,  encontraron  mayores  patrones  de  colonización  de  micelios,  cordones  hifas,  vesícula  y  arbusculos  en  células  corticales  de  raíces  en  las  especies  de  plantas  Bothriochloa  pertusa,  Acacia  farnesiana,  Breynia  fruticosa,  Cyanotis  cristata,  Vitex  negundo,  Sida  acuta,  Polyalthia  cerasoides,  Boea  hygrometrica. 
 
La   relación   HMA-­planta   no   es   considerada   específica,   debido   a   que   cualquier  especie  de  HMA  puede  colonizar  o  formar  simbiosis  con  cualquier  planta  (Rodriguez  et   al.   2004;;   Posada   2001),   ya   que   se   encuentran   en   todo   tipo   de   suelos  prácticamente   (Molina   et   al.   2005).   No   obstante,   bajo   ciertas   condiciones  edafoclimáticas,   algunos   hongos   pueden   beneficiar   mejor   o   en   mayor   grado   un  determinado  hospedero  (Posada  2001).  Las  condiciones  del  suelo  como  el  pH,  la  humedad  del  suelo  y  la  disponibilidad  de  nutrientes  influirán  tanto  en  la  colonización  micorrizica   como   en   el   número   de   esporas   (Khana   2006).   Otro   autores   como  Sanchez  (1999),  sostiene  que  el  establecimiento  (colonización)  de  los  HMA  bajo  condiciones   de   campo   están   determinado   por   diversos   condiciones   tales   como:  factores  físico-­químicas  del  suelo  (pH,  contenido  de  fósforo,  temperatura,  aireación,  textura   y   contenido   de   materia   orgánica),   condiciones   climáticas   (intensidad   y  duración  de  la  luz,  temperaturas,  humedad,  épocas  de  lluvias  y  épocas  secas)  y  por  las   prácticas   agronómicas   (preparación   del   terreno,   aplicación   de   pesticidas   y  prácticas  culturales). 
 

Existen  estudios  que  indican  efectos  significativos  de  los  HMA  en  la  estructuración  de   comunidades   vegetales   en   los   ecosistemas   terrestres   (Ferrol   etal.  2004;;   Landis   et   al.   2005).   Particularmente   en   pastizales   se   ha   encontrado   que  gramíneas   características   de   estos   sistemas   presentan   un   grado   importante   de  colonización   por   HMA   y   responden   favorablemente   a   dicha   asociación  (Hartnett  2002).  Otros  estudios  llevados  a  cabo  por  Gehring  (2002),  sostienen  que  el  pastoreo  tienen  un  efecto  directo  sobre  el  establecimiento  y  la  colonización  de  HMA  en  especies  de  pasturas,  encontrándose  menores  colonización  en  aquellas  fincas  ganaderas  donde  no  existe  rotación  de  potreros,  mientras  que  en  sitios  con  rotación  de  pastoreo  se  han  observado  moderadas  a  altas  colonización  por  HMA  (Pietikäinen  et  al.  2005;;  Kula  et  al.  2005;;    Wearn  y  Gange  2007).  Lo  anterior,  indica  que   las   plantas   con   presencia   de   HMA   poseen   ventajas   con   respecto   a   las   no  micorrizadas  (Da  silva  y  Cardoso  2007).  Estos  organismos,  tienen    importanciapara    en  la  agricultura,  dado  que  sus  estructuras  como  las  hifas  extra  radical  forman  un  vínculo  entre  la  plantas  y  el  suelo,  suministrando  a  esta  últimas  nutrientes  de  poca  movilidad  como  el  elemento  fósforo  (Blancof  y  Salas  1997).  Sin  embargo,  el  manejo  de   estas   asociaciones   puede   ser   una   alternativa   efectiva   para   mejorar   la  productividad   de   los   pastizales,   pues   los   beneficios   de   los   HMA   en   estos  agroecosistemas  están  estrechamente  relacionados  con  un  mejor  aprovechamiento  de   los   nutrientes   y   el   agua   del   suelo   mediante   complejas   interacciones   que   se  establecen   entre   las   estructuras   de   estos   microorganismos   y   las   raíces   de   las  plantas  hospederas  (Leigh  et  al.  2009).

CONCLUSIÓN

Se  encontró  presencia  de  HMA  asociadas  a  raíces  de  tres  especies  de  pasturas,  siendo  significativamente  los  mayores  valores  de  colonización  para  las  pasturas  colosoana   y   angletón   con   respecto   a      mombaza.   Estas   pasturas   constituyen  alternativas  de  alimentación  animal  en  las  fincas  ganaderas  del  departamento  de  Sucre,  sin  embargo,  aun  se  cuenta  con  esacasos  estudios  en  la  región  que  permitan  establecer   la   importacia   ecológica   de   esta   simbisosis   en   la   producción   y  sostenibilidad  de  estos  ecosistemas,  a  pesar  que  diversos  reportes  han  considerado  a  estos  microorganismos  de  importancia  debido  a  que    facilitan  la  disponibilidad  de  nutrientes  poco  móviles  en  el  suelo  como  el  fósforo,  siende  este  ultimo  elemento  deficiente   en   gran   parte   de   los   suelos   del   Caribe   Colombiano.   Estos  microorganismos  deben  ser  considerados  como  parte  de  la  diversidad  biológica  de  los  suelos  y  deben  ser  incluidos  tanto  en  los  inventarios  como  en  los  análisis  de  la  biodiversidad  a  nivel  de  ecosistemas  y  agroecosistemas.  La  producción  sostenible  de  pasturas  en  los  trópicos  es  severamente  limitada  por  la  fragilidad  de  los  suelos,  siendo  propensos  a  diversas  formas  de  degradación.  Estos  hongos  constituyen  un  recurso  biológico  nativo,  que  pueden  contribuir  significativamente  a  la  fertilidad  de  los  suelos  de  las  fincas  ganaderas  del  departamento  de  Sucre.

AGRADECIMIENTOS

A  la  Universidad  Distrital  Francisco  José  de  Caldas  y,  especialmente  al  profesor  Juan  Carlos  Alarcón,  por  su  permanente  acompañamiento  y  orientación  en  el  desarrollo  de  esta  investigación. 

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